日本海溝付近で原因不明の海難事故が続く中、"沖海洋研究所"所長の沖重造と副所長の沖五郎は政府から極秘の依頼を受けた。だが調査中に二人は謎の潜水艦に攻撃を受け行方不明になってしまう。出発の直前、沖進は二人に「99」と彫られた研究所の地下工場の鍵と"99式歩兵銃"を改良したライフルを渡されていたが…。

海亀丸のデッキから博士と五郎が消えた海を見つめ、涙をこらえる進。だが波野に励まされ、その真相を突きつめる決意をする。しかし、進は海洋帝国が送り出した工作員に捕らわれ、地下工場の鍵を渡してしまう。その地下工場のドックにはスーパー99が眠っていた。

沖海洋研究所を出航したスーパー99だがその矢先、日本へ向っていたアメリス国のK-6が謎の潜水艦に攻撃され、SOSを発信しているとの緊急入電が入った。救出へ向うスーパー99。しかしそこには原子力を持った敵潜が潜んでいた！

スーパー99の目の前で忽然と姿を消したX-0。そしてX-0の司令官はストロネストロに、特殊攻撃を仕掛けるよう指示する。だが、それを聞いたストロンとストロガーはその指令に疑念を抱き、スーパー99を爆破したと見せかける工作をする。

スーパー99は、海洋帝国の拠点として疑わしい日本海溝の危険水域に突入する。敵の潜水艦の襲撃に備え、乗務員全員が緊張した面持ちで戦闘配置につく。一方海洋帝国は、超潜水艦Zタイプの完成を待っていた。

激流で意識を失い、スーパー99から引き離された進。目を覚した彼は、自分が海洋帝国に捕らわれた事実を悟る。進はそこで、ストロンとストロガーに再会。彼らは、人類と起源を同じとしながらも、独白の進化を遂げた水棲人だという衝撃の事実を語った。

重造と五郎の身柄は、海洋帝国に拘束されたままだった。彼らの命の保証と引き換えに、ヘルデスバート総督が要求したのは、J動力エンジンの秘密書類。それは海洋帝国が必要なものだという。進は、あっさりと秘密書類とデータを海洋帝国へ渡してしまうのだった。

海洋帝国では、超潜水艦Zタイプの建造が進んでいた。その進行状況を見ていたヘルは、女王のクイーン・ゼ・ヴィオレシアに対して女王制を廃止し、自らが皇帝となることを宣言。己の野望のために動き出す。一方、進は水棲人のストロネストロに対し、人類との無駄な戦いは止めようと訴える。

海洋帝国を目指して進むスーパー99。大山は博士から託されたビジュアルソナーを使って、海洋帝国の攻撃に備える。新艦隊を送り出し攻撃を仕掛けるヘルは、艦隊がすべて完成した以上、博士と五郎には用はないとゼルバートへ彼らの処理を命令する。しかしゼルバートは、ヘルにこれ以上加担することはできないと悟る。

白旗を揚げた敵海底空母から五郎、博士、ゼルバートが現われ、進たちと久しぶりの再会を果たす。一方、ゼルバートに裏切られたヘルは、海洋帝国を消滅させ、ストレートとともに新天地を求めて旅立つ。しかし海洋帝国には水棲人たちが今もおりヘルは海洋帝国のすべての者を犠牲にしようとしていた。

海洋帝国の崩壊が始まった。ゼルバートに裏切られたヘルが、海洋帝国もろとも抹殺しようと企てたのであった。辛うじて助かったゼルバートは、多くの罪のない人々を犠牲にしてしまったことに悔やみきれず、ヘルに立ち向かわせてもらいたいと大山へ直訴し雪辱を誓う。

地底海へ向うヘル。ストレートは同族を滅したヘルに対する葛藤に苦しむ。ストロガーは進と再会し、ヘルを追うためにスーパー99を案内する。地底海への侵入者を撃破すべく待機するヤーナ。それに対し大山は、修理艇にスーパー99の音響特性を発振させ、ダミーが攻撃された瞬間に飛び出す作戦に出る。

地底海を進むスーパー99。謎の空洞を調査したところ、そこで水棲人の生命の源と言い伝えられている巨大樹を発見する。クイーン・ゼ・ヴィオレシアに出会った進たちは放射能に汚染されつつある地底海からの脱出を提案。水棲人をスーパー99に収容し、脱出をはかる。一方ヘルはスーパー99との決戦を決意するのだった。